Türleşme

İzolasyon mekanizmaları

İzolasyon mekanizmaları, bir türdeki gruplar arasında başarılı üremeyi engelleyen şeylerdir. Popülasyonların üreme izolasyonu sağlanır. Türler üreme izolasyonu ile tanımlandığından, bu durum biyolojik tür kavramı için özellikle önemlidir.

İzolasyon mekanizmaları döllenmeden önce ve sonra olmak üzere iki gruba ayrılabilir.

Döllenmeden önce

Bireylerin çiftleşmesini engelleyen faktörler.

• Coğrafi izolasyon: Türler farklı alanlarda görülür ve genellikle engellerle ayrılırlar.
• Zamansal izolasyon: Bireyler farklı zamanlarda aktif oldukları için çiftleşmezler. Bu, günün farklı zamanları veya farklı mevsimler olabilir. Türlerin çiftleşme dönemleri eşleşmeyebilir. Bireyler çiftleşme dönemlerinde ya da hiç birbirleriyle karşılaşmazlar.
• Ekolojik izolasyon: Bireyler sadece tercih ettikleri habitatlarda çiftleşirler. Farklı ekolojik tercihleri olan diğer türlerin bireyleriyle karşılaşmazlar.
• Davranışsal izolasyon: Farklı türlerden bireyler karşılaşabilir, ancak biri verilebilecek herhangi bir cinsel ipucunu tanımaz. Birey çoğu durumda kendi türünün bir üyesini seçer.
• Mekanik izolasyon: Çiftleşme denenebilir ancak sperm transferi gerçekleşmez. Bireyler boyut veya morfoloji nedeniyle uyumsuz olabilir.
• Gametik uyumsuzluk: Sperm transferi gerçekleşir, ancak yumurta döllenmez.

Döllenmeden sonra

Çiftleşmenin başarılı olmasını engelleyen genetik uyumsuzluk, hibrit canlılığı veya kısırlık gibi faktörler.

• Zigotik ölüm: Yumurta döllenir, ancak zigot gelişmez.
• Hibrit canlılığı: Hibrit embriyo oluşur ancak canlı değildir.
• Hibrit kısırlığı: Hibrit yaşayabilir, ancak ortaya çıkan yetişkin kısırdır.
• Hibrit dağılımı: İlk nesil (F1) hibritler canlı ve verimlidir, ancak daha sonraki hibrit nesiller (F2 ve geri çaprazlamalar) geçersiz veya kısırdır.

Üreme izolasyonuna bir örnek. Katır, bir at ve bir eşeğin yavrusudur. Çok nadir durumlar dışında kısırdırlar.

Coğrafi izolasyon

Bu durumun türleşmenin en yaygın nedeni olduğu düşünülmektedir. Bunu ilk düşünen kişi Alman kaşif ve doğa tarihçisi Moritz Wagner'dir.

Wagner'in erken kariyeri coğrafyacı olarak geçmiş ve Kuzey Afrika, Orta Doğu ve Tropikal Amerika hakkında bir dizi coğrafi kitap yayınlamıştır. Aynı zamanda hevesli bir doğa bilimci ve koleksiyoncuydu ve biyologlar arasında en çok bu çalışmalarıyla tanınır. Evrimci ve biyoloji tarihçisi Ernst Mayr, Wagner'in önemine dair bir açıklama yapmıştır. ^p562–565

Cezayir'de geçirdiği üç yıl boyunca Wagner (diğer faaliyetlerinin yanı sıra) uçamayan böcekler Pimelia ve Melasoma üzerinde çalıştı. Her cins, her biri Atlas Dağları'ndan Akdeniz'e inen nehirler arasındaki kuzey kıyısının bir bölümüyle sınırlı olan bir dizi türe ayrılmıştır. Bir nehri geçer geçmez, farklı ama yakından ilişkili bir tür ortaya çıkar.

"... yeni başlayan bir tür ancak birkaç birey menzillerinin sınırlarını aştığında [ortaya çıkar]... yeni bir ırkın oluşumu... kolonistlerin türlerinin diğer üyelerinden uzun süre ayrı kalması olmadan asla başarılı olamaz".

Bu, bir tür coğrafi türleşme sürecinin erken bir tanımıydı. 1942'de Mayr tarafından yeniden tanıtıldı ve coğrafi türleşmenin önemi evrimsel sentezin temel fikirlerinden biri haline geldi.

Coğrafi türleşme için kullanılan bir diğer terim de allopatrik türleşmedir. Allopatri 'farklı topraklar' anlamına gelir.

Boş adalar

Volkanik adalar yaşam olmadan oluşur ve tüm yaşam rüzgar veya su ile taşınarak gelmek zorundadır. Hawaii adalarından ve Galapagos Adaları'ndan biliyoruz ki, tüm yaşam formları anakaradan adalara ulaştıklarında değişmektedir.

Yaklaşık 6.500 sq mi (17.000 km² ) büyüklüğündeki Hawaii Adaları, yağmur ormanlarından dağ çayırlarına kadar yaşayan dünyadaki en çeşitli drosophilid sinek koleksiyonuna sahiptir. Yaklaşık 800 Hawaiili drosophilid türü bilinmektedir.

Araştırmalar, eski adalardan yeni adalara doğru net bir tür "akışı" olduğunu göstermektedir. Eski adalara geri kolonileşme ve adaların atlanması vakaları da vardır, ancak bunlar çok daha az sıklıktadır.

Potasyum/argon radyoaktif tarihlendirmeye göre, mevcut adalar 0,4 milyon yıl öncesinden (mya) (Mauna Kea) 10mya'ya (Necker) kadar uzanmaktadır. Hawaii takımadalarının halen denizin üzerinde bulunan en eski üyesi 30 mya'ya tarihlenebilen Kure Atolü'dür.

Pasifik levhasının sıcak bir nokta üzerinde hareket etmesiyle oluşan takımadaların kendisi, en azından Kretase'ye kadar, çok daha uzun süredir varlığını sürdürmektedir. Hawaii adaları ve şimdi denizin altında kalan eski adalar Hawaii-İmparator deniz dibi zincirini oluşturmaktadır; ve sualtı dağlarının çoğu guyottur.

Hawai'deki tüm yerli drosophilid türlerinin, yaklaşık 20 milyon yıl önce adaları kolonize eden tek bir atasal türden geldiği anlaşılmaktadır. Sonraki adaptif radyasyon, rekabet eksikliği ve çok çeşitli boş nişler tarafından teşvik edildi. Tek bir hamile dişinin bir adayı kolonileştirmesi mümkün olsa da, bunun aynı türden bir grup olması daha muhtemeldir.

Hawaii takımadalarında, daha az dikkat çekici olsa da benzer adaptif radyasyonlar geçirmiş başka hayvan ve bitkiler de vardır.

Halka türleri

Biyolojide bir halka tür, her biri komşu popülasyonlarla melezleşebilen bağlantılı bir dizi komşu popülasyondur. Zincirin iki ucu üst üste biner.

Serideki iki son popülasyon, birbirleriyle melezleşemeyecek kadar uzak akrabadır. Genetik olarak bağlantılı olmasına rağmen üremeyen bu tür 'uç' popülasyonlar aynı bölgede bir arada bulunabilir ve böylece bir 'halkayı' kapatabilir.

Halka türler evrimin önemli bir kanıtıdır: popülasyonlar genetik olarak farklılaştıkça zaman içinde neler olduğunu gösterirler. Richard Dawkins halka türlerin "zaman boyutunda her zaman gerçekleşmesi gereken bir şeyi bize yalnızca uzamsal boyutta gösterdiğini" gözlemlemiştir.

Ancak, basit ve anlaşılır bir örnek bulmak zordur.

Larus martıları

Halka türlerin klasik bir örneği, Larus martılarının kutup çevresi tür halkasıdır. Bu martıların menzili Kuzey Kutbu'nun etrafında bir halka oluşturur ve bu halka normalde tek tek martılar tarafından uçulmaz.

Genel olarak martılar, halkanın iki ucu hariç, komşularıyla bir dereceye kadar melezleşebilir.

Küçük kara sırtlı martılar ve ringa martıları normalde melezleşmeyecek kadar farklıdır; bu nedenle martı grubu, iki soyun Avrupa'da buluştuğu yerler dışında bir süreklilik oluşturur.

Gerçek çok daha karmaşık olsa da, genel fikri iyi gösteriyor.

Ensatina semenderleri

Ensatina semenderi, Kaliforniya Merkez Vadisi çevresindeki dağlarda yaşayan bir halka türüdür. Kompleks, dağların etrafında bir at nalı şekli oluşturur. At nalı etrafındaki 19 popülasyonun her biri arasında melezleşme gerçekleşebilse de, at nalının batı ucundaki Ensatina eschscholtzii alt türü, doğu ucundaki Ensatina klauberi ile melezleşemez. Bu, "türleşme sürecindeki neredeyse tüm aşamaların" (Dobzhansky) bir örneğidir. Richard Highton, Ensatina'nın tek bir türün sürekliliği değil, çoklu türlerin bir örneği olduğunu savunmuştur.

Yeşilimsi Ötleğen

Yeşilimsi Ötleğen'in (Phylloscopus trochiloides) bir dizi alt türü vardır ve bunlardan P. t. viridianus Avrupa'da en bilinenidir. Tibet Platosu'nun doğusunda ve batısında farklılaşan ve daha sonra kuzey tarafında buluşan popülasyonlara sahip bir halka türüdür. İlişkileri oldukça kafa karıştırıcıdır.

Himalayalar civarında evrimleştiği varsayılıyor. Sarı: P. t. trochiloidesTuruncu : P. t. obscuratusKırmızı : P. t. plumbeitarsusYeşil : P. t. "ludlowi " Mavi: P. t. viridanus Kafkasya'daki P. t. nitidus gösterilmemiştir.


Larus martıları arktik çevresinde bir halka şeklinde melezleşirler (1 : Larus argentatus argentatus, 2 : Larus fuscus sensu stricto, 3 : Larus fuscus heuglini, 4 : Larus argentatus birulai, 5 : Larus argentatus vegae, 6 : Larus argentatus smithsonianus, 7 : Larus argentatus argenteus)


Bu diyagramda, melez popülasyonlar renkli bloklarla temsil edilmektedir. Bir kline boyunca varyasyon, bir halka oluşturarak sağa doğru bükülebilir.


Bir ringa martısı, Larus argentatus (önde) ve bir küçük kara sırtlı martı. Norveç'te Larus fuscus (arkada): belirgin farklılıkları olan iki fenotip.

Sempatrik türleşme

Sempatrik türleşme, aynı coğrafi bölgede yaşayan tek bir atasal türden iki veya daha fazla torun türün oluşması anlamına gelir. Bunun artık çok yaygın olduğu düşünülmektedir.

Sempatrik türleşmede, türler aynı yerde yaşarken farklılaşır. Sıklıkla atıfta bulunulan sempatrik türleşme örnekleri, aynı bölgede farklı konakçı bitkilere bağımlı hale gelen böceklerde bulunur.

Türleşmenin bir mekanizması olarak sempatrik türleşmenin varlığı hararetle tartışılmıştır. İnsanlar, sempatrik türleşmenin kanıtlarının aslında mikro-coğrafi türleşme örnekleri olduğunu savundu. Genel olarak, bu artık tercih edilen bir açıklama değildir. Daha ziyade, yakın akraba türler arasındaki melezleşmenin ve ardından bu melezleşmelerin yavruları üzerinde çalışan doğal seçilimin bir sonucudur. Sempatrik türleşmenin yaygın olarak kabul gören örneklerinden biri, Doğu Afrika'daki Nabugabo Gölü'nde yaşayan çiklitlerdir ve bu türleşmenin cinsel seçilimden kaynaklandığı düşünülmektedir.

Poliploidizasyon yoluyla türleşme

Poliploidi birçok hızlı türleşme olayına neden olmuştur, çünkü örneğin tetraploid x diploid çiftleşmelerin yavruları genellikle triploid steril döllerle sonuçlanır.

Bununla birlikte, tüm poliploidler ebeveyn bitkilerinden üreme açısından izole değildir ve gen akışı, örneğin tetraploid üreten triploid hibrit x diploid çiftleşmeleri yoluyla hala meydana gelebilir.

Mevcut bitki ve hayvan türlerinin çoğunun evrimsel geçmişlerinde poliploidizasyon geçirdikleri görülmektedir. Başarılı poliploid türlerin üremesi bazen partenogenez yoluyla aseksüeldir. Bilinmeyen nedenlerden dolayı birçok eşeysiz organizma poliploiddir.

Alıç sineği

İş başındaki evrimin bir örneği, sempatrik türleşme geçiriyor gibi görünen alıç sineği Rhagoletis pomonella'dır.

Alıç sineğinin farklı popülasyonları farklı meyvelerle beslenir. Kuzey Amerika'da 19. yüzyılda, yerli olmayan bir tür olan elmanın tanıtılmasından bir süre sonra farklı bir popülasyon ortaya çıkmıştır. Elma ile beslenen bu popülasyon normalde sadece elma ile beslenir ve tarihsel olarak tercih edilen alıç meyvesi ile beslenmez. Mevcut alıçla beslenen popülasyon normalde elmayla beslenmez.

Bazı kanıtlar, sempatrik türleşmenin meydana geldiğini göstermektedir. Alıç sinekleri elma sineklerinden daha geç olgunlaşır ve olgunlaşmaları daha uzun sürer; ve melezleşmeye dair çok az kanıt vardır (araştırmacılar %4-6 oranında melezleşme olduğunu belgelemiştir).

Yeni alıç sineğinin ortaya çıkışı, devam etmekte olan evrimin bir örneğidir.

Hibridizasyon

Nadiren, farklı türlerin bireyleri çiftleştiğinde yeni bir tür oluşur. Genellikle, bu tür melez çiftleşmelerin ürünleri kısırdır (doğurgan değildir) veya nispeten öyledir ve bu nedenle doğal seçilim tarafından elenir.

Yeni ve başarılı bir melez tür örneği bulunmuştur. Yeni tür, İtalyan ve İspanyol serçelerinin bir melezidir ve temel gerçekler, kanlarındaki DNA'dan dizi analizi ile kontrol edilmiştir. Kuş, İtalya'da her iki ebeveyn türün de yaşadığı bir bölgede yaşamaktadır. İspanyol serçesi ile yan yana yaşamasına rağmen onunla üremiyor.

Yapay türleşme

Evcilleştirilmiş hayvan yetiştiriciliği ile yeni türler yaratılmıştır, ancak ilk tarihler ve yöntemler net değildir. Örneğin, evcil koyunlar melezleme yoluyla yaratılmıştır ve artık soyundan geldikleri türlerden biri olan Ovis orientalis ile yaşayabilir yavrular üretmemektedir.

Öte yandan evcil sığırlar, kendileriyle kolayca verimli yavrular üretebildikleri için çeşitli yabani öküz, gaur, yak vb. türlerle aynı tür olarak kabul edilebilir.

Laboratuvar türleri

Laboratuvarda en iyi belgelenmiş yeni tür yaratımları 1980'lerin sonunda gerçekleştirilmiştir. William Rice ve G.W. Salt, aydınlık/karanlık ve ıslak/kuru gibi üç farklı habitat seçeneğine sahip bir labirent kullanarak meyve sinekleri Drosophila melanogaster'i yetiştirdi.

Her nesil labirente yerleştirildi ve sekiz çıkıştan ikisinden çıkan sinek grupları, kendi gruplarında birbirleriyle üremek üzere ayrıldı. Otuz beş nesil sonra, iki grup ve yavruları, güçlü habitat tercihleri nedeniyle üreme açısından izole edildi: sadece tercih ettikleri alanlarda çiftleştiler ve bu nedenle diğer alanları tercih eden sineklerle çiftleşmediler. Bu tür girişimlerin tarihçesi Rice ve Hostert'te (1993) anlatılmaktadır.

Diane Dodd ayrıca Drosophila pseudoobscura'da farklı gıda türleri, nişasta ve maltoz kullanarak sadece sekiz nesil sonra çiftleşme tercihlerinden üreme izolasyonunun nasıl gelişebileceğini göstermeyi başardı.

Dodd'un deneyi, başka tür meyve sinekleri ve gıdalar da dahil olmak üzere birçok kişi için kolaylıkla tekrarlanabilir.

Güçlendirme (Wallace etkisi)

Pekiştirme, doğal seçilimin üreme izolasyonunu artırdığı bir süreçtir.

Aynı türün iki popülasyonunun ayrılması ve daha sonra tekrar temas etmesiyle ortaya çıkabilir. Eğer üreme izolasyonu tamamlanmışsa, o zaman zaten iki ayrı uyumsuz türe dönüşmüş olacaklardır.

Üreme izolasyonu tamamlanmamışsa, popülasyonlar arasında daha fazla çiftleşme, verimli olabilecek veya olmayabilecek melezler üretecektir. Melezler kısırsa veya doğurgan ama atalarından daha az uyumluysa, daha fazla üreme izolasyonu olmayacak ve türleşme esasen gerçekleşmiş olacaktır (örneğin, atlar ve eşeklerde olduğu gibi).

Bunun arkasındaki mantık, melez yavruların ebeveynlerinin her birinin kendi farklı ortamları için doğal olarak seçilmiş özelliklere sahip olması durumunda, melez yavruların her ikisinden de özellikler taşıyacağı ve her iki nişe de ebeveynlerden biri kadar iyi uymayacağıdır. Melezlerin düşük uygunluğu, seçilimin asortatif çiftleşmeyi desteklemesine neden olacak ve bu da melezleşmeyi azaltacaktır.

Bu durum, 19. yüzyılın sonlarında türleşmede önemli bir faktör olabileceğini öne süren evrimsel biyolog Alfred Russel Wallace'a atfen bazen Wallace etkisi olarak adlandırılmaktadır.

Eğer melez yavrular atalarından daha uygunsa, popülasyonlar temas halinde oldukları alan içinde tekrar aynı türe dönüşecektir.

Bir türün iki formu arasında bir "melez bölge" olduğunda ayırma için takviye gereklidir. Melez bölgeler, farklılaşmış popülasyonların bir araya geldiği ve melezleştiği bölgelerdir. Melez yavrular bu bölgelerde çok yaygındır ve genellikle farklı türlerin ikincil temasa girmesiyle oluşur.

Takviye olmadan iki popülasyon ya da tür kontrol edilemez bir şekilde melezleşecektir. Takviye, yukarıda açıklandığı gibi yapay seçilim deneylerinde indüklenebilir.